Introducción:

En relación al control motor del encéfalo, está implicado en, por ejemplo, funciones cardiovasculares, ingesta de comida y bebida, respiración, etc. También en el control motor de la musculatura esquelética.

Aparecen cuatro grandes regiones que participan: áreas motoras del tronco del encéfalo, cerebelo, corteza cerebral y núcleos de la base.

Áreas motoras del tronco del encéfalo:

Estructuralmente incluye:

-         Bulbo raquídeo.

-         Protuberancia y cerebelo

-         Mesencéfalo.

Desde un punto de vista microanatómico incluye:

-         Tronco del encéfalo: formación reticular del bulbo raquídeo, subnúcleos vestibulares, cerebelo, formación reticular ponto-mesencefálica (protuberancia) y núcleo rojo.

-         Ganglios de la base.

-         Corteza motora.

Visión sagital del encéfalo y sus lesiones:

-         F: Lesión espinal: afecta a los reflejos espinales.

-         E: Descerebración baja: lesión entre el bulbo raquídeo y protuberancia. Se mantendría operativo la médula espinal y el bulbo raquídeo. La musculatura extensora estaría contraída por lo que se conoce como rigidez de extensores.

-         D: Descerebración intercorticular: lesión entre los colículos inferiores y superiores. Es decir, por la parte media del mesencéfalo. Funciona la médula espinal, el bulbo raquídeo, la protuberancia y la porción caudal del mesencéfalo. La consecuencia es una rigidez de la musculatura extensora y flexora, predominando la acción extensora.

-         C: Descerebración alta: corte entre el mesencéfalo y el diencéfalo. Está activo la médula espinal, el bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo al completo. Ocurre una rigidez interrumpible que permite realizar acciones como andar o incorporarse.

-         B: Lesión animal hipotalámica: lesión entre el diencéfalo y el telencéfalo. El diencéfalo se añade a la lista de zonas activas en la lesión anterior. Se puede regular la temperatura, el equilibrio hidrostático (beber) y la ingesta de alimentos. Aparece un desorden motor conocido como cuadro de falsa rabia. No hay una respuesta motora adecuada a los sentimientos, ejemplo: al acariciarlo gruñe.

-         A: Lesión animal descorticado: lesión que elimina la corteza. Es una lesión por debajo de la corteza, siendo ésta lo único que no está operativo. Se producen alteraciones de la memoria. No se pueden hacer actos motores que impliquen destrezas (manual) ni gesticulación facial.

El encéfalo participa en los actos motores a través de distintas estructuras. Esa información es trasladada a la médula espinal por distintos tractos o vías.

Tractos esenciales:

-         Tracto vestíbulo-espinal: vienen de los núcleos vestibulares y participa de la actividad tónica en los músculos antigravitatorios.

-         Tracto retículo espinal: participan en el programa de la locomoción y otros reflejos encefálicos. Contribuyen al tono motor antigravitatorio.

-         Tracto cortico-espinal y cortico-rubro-espinal: implicados en movimientos que conllevan destrezas o acciones motoras voluntarias.

Generación del tono muscular:

Mecanismos fisiológicos a través del cual el encéfalo actúa sobre la musculatura. Dos vías:

1. Vía directa o acción directa. El encéfalo actúa sobre las motoneuronas alfa (Mn a) y se produce la contracción directa del músculo excitado.
2. Vía indirecta. El encéfalo actúa sobre las motoneuronas gamma (Mn g) y esto activa a las fibras Ia del huso muscular. Se produce un reflejo miotático monosináptico que actúa sobre las Mn a homónimas que dan lugar a la contracción muscular.

Cerebelo:

Su nombre significa pequeño cerebro. Está en la porción dorsal de la protuberancia y se estima que contiene el 50% de las células del encéfalo. Sin él, se perciben las distintas sensaciones y actos motores. Se encarga de dar armonía o suavidad a los movimientos.

Morfología funcional:

El cerebelo está en la porción dorsal de la protuberancia y se estructura (en mamíferos) en un total de diez lóbulos.

Desde el punto de vista filogenético, aparecen:

-         Paleocerebelo: lóbulo X. Es el más antiguo y está encargado del equilibrio.

-         Aquicerebelo: del lóbulo I al VI junto con el VIII y el IX. Recibe la información propioceptiva.

-         Neocerebelo: lóbulo VII. Recibe información propioceptiva, visual y acústica. Es el último en aparecer en la evolución.

El la periferia de los lóbulos hay sustancia gris conocida como corteza cerebelosa. Hacia dentro está la sustancia blanca. Dentro de la sustancia blanca hay un conjunto de núcleo (grupos de neuronas) que se llaman núcleos profundos del cerebelo. Estos son la fuente de salida del cerebelo.

Vías cerebelosas:

Hay un total de doce. Se pueden dividir en vías de entrada o aferentes que traen información sensitiva sobre todo propioceptiva, también vestibular y en menor medida táctil, visual y acústica. También traen información sobre los actos motores a realizar.

Las vías eferentes o de salida son vías promotoras ya que regulan el acto motor.

Circuitos del cerebelo:

Estructura microscópica de la corteza cerebelosa:

La corteza se sitúa periféricamente y su estructura es en tres grandes láminas o capas. La más periférica se llama capa molecular:

1. Capa molecular: Presenta axones ramificados con forma de T que proceden de células grana, forman fibras paralelas. También aparecen células en cesto y células estrelladas, además del árbol dendrítico de las células de Purkinje.
2. Capa intermedia: es una capa de células de Purkinge. Aparecen sus somas dispuestos en fila y los cuerpos de las células de Golgi.
3. Capa profunda: es una capa granulosa con cuerpos o somas de células grano.

Al cerebelo llegan dos tipos de fibras:

-         Fibras musgosas: cuya principal diana son las células grano. Proceden de diversos núcleos del tronco del encéfalo.

-         Fibras trepadoras: su axón se enreda en el árbol dendrítico de las células de Purkinje. Proceden del núcleo de la oliva.

Circuitos del cerebelo:

A)

B)

C)

-         De todas las células del cerebelo (de la corteza) sólo las células grano son excitatorias.

-         La corteza del cerebelo hace su acción sobre los núcleos profundos mediante las células de Purkinje (inhibidores).

-         La salida del cerebelo siempre es a través de las células situadas en los núcleos profundos.

El cerebelo como comparador:

No es esencial para la percepción sensorial. No es esencial para llevar a cabo movimientos motores. La función es dar armonía, suavidad y ajustas el movimiento. Para ello el cerebelo compara el acto motor que se desea hacer con la acción ya ejecutada y saca una señal que acomode el movimiento a lo deseado. Conoce que se quiere hacer (cerebro), ve lo que se ha hecho (músculos) y saca manda una señal para que se haga.

Cuando el movimiento real se aproxime al deseado, el sistema hace que se paren los músculos.

Efectos de la lesión del cerebelo:

-         Se desorganiza movimientos como mover la palma de la mano, flexionar el codo y levantar el hombro coordinadamente para coger algo.

-         Ataxia: no es capaz de compensar la fuerza a realizar. Se usa más tensión de la requerida.

-         Dismetría: alteración en la longitud o amplitud del movimiento.

Corteza motora:

Forma parte del telencéfalo o corteza. Se describió porque desde esta región se pueden evocar movimientos con estímulos de baja frecuencia. Se localiza en la región posterior del lóbulo frontal. Histológicamente hablando se caracteriza por estar organizada en láminas, en particular en seis capas.

La cortaza motora se divide en tres grandes regiones:

1. La corteza motora primaria.
2. La corteza motora suplementaria.
3. La corteza premotora o secundaria.

A la corteza motora suplementaria y premotora se les asigna el papel de disparadores de una acción motora y de programar las características del acto motor. La información desde estas áreas es enviada a la corteza motora primaria para que de las órdenes precisas. Por ejemplo al ver a un perrito, se activan la corteza visual y la auditiva que mandan la información a la corteza motora suplementaria y a la promotora y estos van a la corteza primaria, que dicta órdenes. Se procesa la información sensorial y se activa la corteza motora.

En la corteza motora y en particular en la primaria, aparece la organización somatotópica. Hay un código de línea marcada. Regiones concretas de la corteza están vinculadas a regiones motoras del cuerpo. El mapa está distorsionado ya que ciertas áreas están más representadas que otras como las manos, la cara y la zona encargada de la fonación.

El sistema está organizado de forma columnar. Todas las células de una columna están vinculadas al movimiento de una parte.

Vías de salidas del sistema:

La corteza manda la información a las regiones subcorticales por dos vías:

1. Vía piramidal o cortico-espinal: vía de acceso directo a la musculatura esquelética.
2. Vía extrapiramidal: es indirecta y es el resultado de dos vías: cortico-rubro-espinal y cortico-retículo-espinal.

La lesión de la vía piramidal produce desordenes en la destreza manual.

Núcleos de la base:

Son una serie de ganglios que aparecen inmersos en la sustancia blanca y participan en la acción motora. Reciben información desde regiones del tronco del encéfalo. También desde la corteza (diversas áreas) y establecen con la corteza motora el bucle motor que se retroalimenta.

Las enfermedades más conocidas asociadas a los núcleos de la base son: el parkinson (no pueden mantener el tono y por lo tanto tiemblan) y el huntington.

Introducción:

El sistema motor se organiza en términos jerárquicos:

Las estructuras de la base están supeditadas a las órdenes de las superiores. Se organiza como la jerarquía militar. El soldado ejecuta las órdenes del teniente, del capitán, etc. Si disparan al soldado, el dispara sin preguntar, pues de la misma manera puede actuar la médula espinal. Cuando llega un estímulo, la respuesta puede venir de distintos centros, aunque la médula espinal sería siempre el brazo ejecutor.

Anatomía de la médula espinal:

Por la sustancia blanca van los tractos o vías que pueden llevar información ascendente (hacia el encéfalo) o descendente. Se identifican los tractos como: primero el origen y después el destino.

En la sustancia gris podemos encontrar dos tipos de neuronas:

-          Interneuronas: cuyos axones no salen del sistema nervioso central.

-          Motoneuronas: cuyos axones van al músculo. En el asta ventral aparecen motoneuronas a (Aa) que van a células extrafusales. También hay motoneuronas g (Ag) que van hacia las fibras del uso muscular.

Reflejo miotático monosináptico o de estiramiento:

Un reflejo es de naturaleza inconciente. Este ocurre cuando un músculo es estirado por encima de su valor preseleccionado. La acción refleja produce el reestablecimiento de la longitud de partida del músculo. Ej: al poner más peso sobre la mano. El músculo se estira aún más y como reflejo vuelve a su longitud inicial.

La información viaja a través de las fibras de tipo Ia que producen la excitación de las Mn (motoneuronas) que van al músculo homónimo. Por una ruta indirecta (mediada por una interneurona), se inhiben las Mn a que van al músculo antagónico.

Un músculo homónimo es aquel del que procede la estimulación sensorial. Uno antagónico es aquel cuya acción se opone a las del homónimo.

Reflejo miotático bisináptico o tendinoso:

El reflejo acomoda la fuerza necesitada. Evita la rotura o lesión de la zona muscular tendinosa. Hace posible la inhibición de las motoneuronas que van a la musculatura homónima y la activación de las neuronas que van la musculatura antagónica. Así se pierde tensión en el músculo homónimo y el antagónico se opone a la tensión.

Reflejo de flexión y extensión cruzada:

Se activa por nociceptores y produce la flexión o retirada de la extensión dañada, Ej: quemarse al cocinar. La extremidad opuesta, a veces, puede acompañarlo estirándose.

Estos apuntes corresponden a la asignatura Fisiología Animal, cursada por el catedrático Blas Torres Ruiz en la Facultad de Biología, Universidad de Sevilla. Para cualquier duda consulte con su farmacéutico o profesional en la materia más cercano. También son válidos cualquier tipo de saber libresco de mesilla, preferentemente aquellos que tengan mayor rigor científico.

Quimiorreceptores:

Concepto: receptor sensorial que se activa por sustancias químicas que pueden provenir del mundo exterior (gusto y olfato) o del medio interno.

El sentido del gusto y el olfato participan en diversas conductas como la alimentación y la reproducción.

Gustación:

Morfología funcional:

Los receptores sensoriales se localizan en la boca, particularmente en la lengua. La unidad funcional es el botón gustativo, que está en una cavidad del epitelio. Aparecen células gustativas que en la parte apical tienen microvellosidades que hacen contacto con la saliva. En ella se encuentran disueltas las partículas a degustar.

En la parte basal hay vesículas que tienen neurotransmisores. Al ser expulsados van a un aferente sensorial, por lo tanto se trata de un receptor sensorial secundario.

Los botones están en unas estructuras mayores llamadas papilas gustativas.

Fisiología del sistema gustativo:

Estudios psicofisiológicos: son estudios en los que el sujeto dice lo que le pasa mientras le hacen las pruebas. A través de ellos se saben que hay cuatro sabores básicos: dulce, salado, ácido y amargo.

Las células del botón gustativo responden con variaciones del potencial de membrana (no producen potenciales de acción) con cualquier tipo de sustancia. Los botones gustativos responden a todos los sabores básicos, pero siempre hay uno para el cual la respuesta es más acentuada. Esto se transmite a la fibra sensitiva que varía sus PA/s.

Transducción:

-          Salado: es el sabor más elemental. Es percibido como un incremento de los niveles de Na+ en la saliva y por tanto aumenta la conductancia al Na+ (gNa+) en el botón gustativo. Se dará entonces una despolarización que produce un aumento de la conductancia de calcio y se liberan los transmisores. La liberación de éstos a los aferentes sensoriales, produce un aumento en la frecuencia de disparo (PA/s).

-          Dulce: el azúcar se una a un receptor de membrana que a su vez está vinculado a una proteína G. La unión produce una cascada intracelular que cierra los canales de K+ y se llega a una despolarización. Aumenta así la conductancia a calcio que como en el caso anterior provocará la liberación de neurotransmisores y un incremento en los PA/s.

-          Ácido: un aumento de la concentración de protones (H+) puede provocar dos reacciones. Por un lado pueden activar a un receptor de membrana y por otro producir un descenso en el pH intracelular. Ambos procesos desembocan en el cierra de canales de potasio que se traduce en un incremento de PA/s.

-          Amargo: encontramos dos vías. La primera es la unión de la molécula a un receptor de membrana que actúa como canal de potasio, éste será inactivado provocando su cierre. Por otra parte, la molécula se puede unir a otro tipo de receptor que desencadena una reacción en cascada. Ambos tipos se traducen en un descenso de la conductancia a potasio y por ende un incremento de PA/s en el aferente sensorial.

Vías centrales para la gustación:

La información viaja desde la célula gustativa por el aferente sensorial siguiendo las vías de los pares craneales VII, IX y X. En el bulbo raquídeo la neurona hace relevo en el núcleo del tracto solitario y después cambia de sentido (si viaja por vías izquierdas, pasa a las derechas) viajando hacia el tálamo o diencéfalo y luego hasta la corteza gustativa, dónde será procesada la información.

Olfacción:

Morfología funcional de los receptores:

Los receptores aparecen en el epitelio olfativo en la región profunda de las fosas nasales. El epitelio olfativo consta de neuronas y células de sostén. Las neuronas presentan una región de axón largo, que viaja hacia la neurona olfativa o aferente sensorial. También tienen una región de axón corto que desemboca en unas microvellosidades inmersas en mucus, a las que se adhieren las partículas odoríferas. Son por tanto receptores sensoriales primarios que además presentan la capacidad de regenerarse.

Fisiología de los receptores:

Para que el olor sea percibido, se requiere de receptores de membrana situados en las microvellosidades de la célula olfativa. Por lo que hay proteínas receptoras distintas para cada olor.

Cuando un olor activa a un receptor, produce un potencial de receptor (potencial de generador) que si es amplio dará lugar a un potencial de acción.

Cada célula olfativa responde de manera prioritaria a un olor básico, aunque es capaz de responder a más de un olor.

Como hay muchos olores, se necesitan muchos receptores de membrana con morfologías diferentes. La sustancia odorífera puede “encajar” en varios receptores, ya que éstos no son exclusivos. La estructura de la molécula y la de los receptores dan variabilidad a la hora de percibir olores. Sería lo contrario al complejo enzima/sustrato. Aunque cada célula se activa con un olor prioritario.

Vías centrales para la olfacción:

La información viaja desde la célula olfativa hacia el bulbo raquídeo y después por el Par I hacia la corteza olfatoria (que es la más antigua filogenéticamente). En la corteza olfatoria se procesa la información en estrecha relación con el sistema límbico. Por ello el olor, por ejemplo, de una comida, persona, etc. puede evocar sensaciones placenteras y desagradables.

Termorreceptores:

Son los receptores sensoriales que nos informan de la temperatura y sus cambios. Existen dos familias:

Receptores para el calor:

-          Localización: en la piel con o sin pelos.

-          Inervación: fibras C (hay una de calor por cada diez de frío).

-          Estímulo específico: aumento de la temperatura de la piel (30-50º C).

-          Adaptación lenta (fásico-tónico).

-          Información transmitida: cambios (por elevación) y mantenimiento de la temperatura de la piel.

Receptores para el frío:

-          Localización: en la piel con o sin pelos.

-          Inervación: fibras A d  (1 calor/ 10 frío).

-          Estímulo específico: aumento de la temperatura de la piel (15-35º C)

-          Adaptación lenta (fásico-tónico).

-          Información transmitida: cambios (por disminución) y mantenimiento de la temperatura de la piel.

Nociceptores:

Receptores sensoriales que perciben el dolor. Es una sensación de carácter subjetivo. La percepción varía según el individuo, por lo que no hay manera de medirlo. Dependerá de los niveles de opiáceos de la persona (pueden hacerlos más o menos optimistas), por ejemplo en el caso de los analgésicos crónicos, no sienten dolor.

El dolor se activa por cualquier agente que cause daño en los tejidos.

Dolor agudo/punzante:

-          Localización: en la piel con o sin pelos.

-          Inervación: fibras A d.

-          Estímulo específico: mecánicos y térmicos.

-          Adaptación: lenta.

-          Información transmitida: dolor agudo/punzante.

-          Características: buena identificación espacio/temporal. Aparición y terminación rápida.

Dolor quemante:

-          Localización: en la piel con o sin pelos.

-          Inervación: fibras C.

-          Estímulo específico: mecánicos, térmicos y químicos.

-          Adaptación: muy lenta.

-          Información transmitida: dolor quemante.

-          Características: pobre identificación espacio/temporal. Aparición y terminación lenta, se produce sensibilización. Ej: dolor de muela, estómago, quemado.

Estos apuntes corresponden a la asignatura Fisiología Animal, cursada por el catedrático Blas Torres Ruiz en la Facultad de Biología, Universidad de Sevilla. Para cualquier duda consulte con su farmacéutico o profesional en la materia más cercano. También son válidos cualquier tipo de saber libresco de mesilla, preferentemente aquellos que tengan mayor rigor científico.

Son los que nos permiten reconocer el sonido. El sonido está implicado en varias pautas de conducta: comunicación y detección de presa y predadores (son las más importantes)

Características del sonido:

Son ondas de presión: las moléculas de aire se pueden comprimir o descomprimir. El sonido presenta una frecuencia o tono del sonio (cantidad de picos y valles). Es el inverso del tiempo entre dos picos o dos valles. Se indican en ciclos por segundos o Hertzios (Hz). También presenta una amplitud de onda (altura del pico o valle) que es la intensidad o volumen del sonido. Se mide en decibelios (dB).

Por lo tanto el sonido que producimos es un solapamiento de varias ondas.

Umbral auditivo:

Cada especie tiene un espectro de frecuencia para el cual puede oír. La sensibilidad auditiva varía en el espectro auditivo. Un sonido de 20 Hz tiene x dB para ser oído, se requiere una intensidad (dB) mínima.

Anatomía y fisiología del oído:

-          Oído externo: pabellón, conducto auditivo, tímpano.

-          Oído medio: huesos yunque, martillo y estribo.

-          Oído interno: cóclea o caracol

El oído externo participa en dos procesos:

-          Mejora la percepción sonora. El pabellón auditivo participa en mejorar la percepción sonora.

-          Localización de la fuente sonora. El pabellón es asimétrico, de manera que se crea un eco distinto al chocar el sonido.

El oído medio se inicia en el tímpano y se continúa en la cadena de huesecillos: martillo, yunque y estribo (en la base de la cóclea). Participa en el proceso de equiparación de impedancias: la onda sonora con una amplitud pasa del aire a un medio líquido en la que la amplitud decae. Se produce una caída del 90% de la amplitud. El oído medio opera para evitar la caída de la amplitud. La magnifica mediante dos principios:

-          Los huesecillos están en forma de palanca de manera que de una al otro transmite la señal de forma más vigorosa.

-          La ventana timpánica es muy grande y la ventana oval es muy pequeña (situada en el estribo). La vibración del tímpano se concentra para hacer vibrar a la ventana oval y por tanto energía se concentra y aumenta.

La anatomía del oído interno está dividida en dos partes: sistema vestibular y cóclea o caracol. La cóclea es una estructura o canal que se pliega sobre si mismo dando aproximadamente dos vueltas y media. Si se despliega y se corta en eje antero-posterior veremos lo siguiente:

En un corte transverso se verá lo siguiente:

El órgano de Corti está formado por la membrana basilar y por un epitelio de células ciliadas embebidos en la membrana tectorial. Las células ciliadas mandan la información al sistema nervioso central mediante células ganglionares. Por lo tanto es un receptor sensorial secundario.

La rampa media (que es un saco ciego) está rellena de endolinfa rica en potasio.

Fisiología del oído:

1. En el oído interno se produce la transmisión de la onda sonora en la cóclea. El sonido hace vibrar el tímpano, los huesecillos y el estribo golpea a la ventana oval. La ventana oval transmite la señal por la rampa vestibular (que presenta líquido) y siguiendo el eje longitudinal y transversal, se hace vibrar a la membrana basilar. La vibración mueve a la ventana redonda.
2. Vibración de la membrana basilar o teoría focal del sonido: La membrana basilar es más estrecha y rígida en su base y más ancha y blanda en su vértice. Esto hace que según la frecuencia sonora, vibre una región u otra de la membrana basilar. Sonidos de alta frecuencia (agudos) hacen vibrar a la región cercana al oído medio (base). Por el contrario, sonidos de baja frecuencia (graves), hacen vibrar a la región apical de la membrana basilar.

Fisiología de las células ciliadas:

Cuando la membrana basilar oscila, ésta se desplaza acercándose a la membrana tectorial. Entonces en las células ciliadas desplazan sus cilios hacia el cilio de mayor tamaño. La célula se despolariza y se transmite la señal al aferente sensorial. Las despolarizaciones están mediadas por canales de potasio ya que la endolinfa en rica en este elemento.

Codificación de las características del sonido:

Discriminación de frecuencia:

La frecuencia sonora se reconoce en base a dos criterios:

1. Código espacial basado en la teoría focal. Segregación espacial.

1. Código temporal: cuando llega una onda de la misma amplitud pero de distinta frecuencia el sistema es capaz de identificar el 1/t (inverso del tiempo) entre dos ondas o activaciones. Mide la frecuencia.

Reconocimiento de la intensidad o volumen:

1. Relación estímulo (intensidad) respuesta. Siempre que la intensidad esté en el rango dinámico del receptor.
2. Reclutamiento: estímulos más intensos reclutan a receptores de menor sensibilidad.

Localización de la procedencia del sonido:

-          Sonidos de alta frecuencia: la amplitud de la onda es distinta en cada oído. La cabeza es un filtro mecánico. La que tiene más amplitud, es la onda más cercana a la fuente sonora.

-          Sonidos de baja frecuencia: se compara el tiempo que hay de llegada a un oído y después al otro.

Código tonotópico:

En la estructura de la vía auditiva, ciertas regiones se activan para ciertos tonos. Código de línea marcada.

Estos apuntes corresponden a la asignatura Fisiología Animal, cursada por el catedrático Blas Torres Ruiz en la Facultad de Biología, Universidad de Sevilla. Para cualquier duda consulte con su farmacéutico o profesional en la materia más cercano. También son válidos cualquier tipo de saber libresco de mesilla, preferentemente aquellos que tengan mayor rigor científico.

Concepto de cinestesia:

Percepción sensorial de la posición y los desplazamientos de cada una de las partes de nuestro cuerpo. Incluso en ausencia de visión.

Hay dos familias de receptores sensoriales:

Propioceptores:

-          Huso muscular: sensores de la elongación del músculo.

-          Órgano tendinoso de Golgi: sensores de la tensión o fuerza del músculo en la contracción.

-          Receptores articulares: terminaciones nerviosas en las articulaciones que nos ayudan a saber el ángulo de la articulación.

Receptores del sistema vestibular.

Huso muscular:

Morfología funcional e inervación:

En el interior del músculo hay unas estructuras que tienen forma de huso o fusiforme que se conocen como huso muscular. Contiene en su interior dos tipos de fibras musculares diferenciadas:

-          Fibra muscular sacular: la región central está abombada y en él se acumulan múltiples núcleos. En la periferia están las miofibrillas. En cada huso hay de 2 a 3 células.

-          Fibra muscular en cadena: en la porción central los núcleos están alineados en cadena. Cada huso tiene de 3 a 5 células.

A ambos tipos de fibras se les llama intrafusales. Aquellas que están en el músculo y no son del huso se les llaman extrafusales. El huso muscular tiene dos tipos de inervación. Una de naturaleza sensorial (lleva información al sistema nervioso central) y otra de tipo motor.

En el tipo de inervación sensorial se pliega espiralmente el axón sobre las fibras del huso. Son células ganlgionares. A estas fibras se les conoce como fibras de tipo Ia o fibras primarias. El I es por su velocidad (Aa, 40-120 m/s) y a porque se pliega de forma anudo espiral.

Hay un segundo tipo de fibras sensoriales que sólo inervan a las fibras musculares nucleares en cadena. Se llaman de tipo II o secundarias. Estas fibras son Ab (40-70 m/s).

Las fibras del huso reciben también información motora de neuronas motoras. Son conocidas como motoneuronas g (15-40 m/s) Son fibras motoras que inervan al huso muscular.

En general cuanto mayor es el número de husos en el músculo, mayor es su precisión al contraerse.

Fisiología del huso muscular: respuesta estática y dinámica.

Un músculo con una longitud inicial (L0) en un tiempo inicial (T0) que pasa a tener una longitud mayor (L1) en un tiempo T1. El incremento en la longitud, implica un incremento en la actividad sensitiva (generación de potenciales de acción) del huso mitótico.

Si un músculo estirado pasa a ser contraído, la actividad del receptor decrece (hay menos potenciales de acción). A mayor longitud las fibras sensitivas tienen mayor tasa de disparo o potenciales de acción.

Las fibras Ia son de tipo fasico-tónico o de adaptación rápida y lenta. Informan tanto del tiempo invertido en la elongación (dinámico) como del componente estático (longitud final).

Las fibras II son exclusivas de adaptación lenta o tónica. Informan del componente estático: longitud final alcanzada.

Modulación de la descarga aferente:

1. Músculo estirado: aumenta la actividad del huso. Se activa el receptor sensorial si se estira más. Más potenciales de acción.
2. Músculo menos estirado: receptor sensorial activo. Si se contrae, baja la longitud, entones al acortarse el receptor sensorial estará más inactivo.
3. Músculo contraído y el receptor sensorial está activo. Esto es porque las motoneuronas g se activan y las porciones dístales del huso se contraen.

Órgano tendinoso de Golgi:

Morfología funcional:

El músculo está fijado al hueso por tejido conjuntivo llamada tendón. En la unión entre tendón y músculo hay unas estructuras en cápsulas que son el órgano tendinoso de Golgi (OTG). Está fijado al tendón y unido a células musculares extrafusales. En el interior del OTG hay fibras conjuntivas entre las cuales discurren terminales nerviosos llamados de tipo Ib. I por su velocidad de conducción, tipo Aa y b para distinguirlos de Ia.

Fisiología del OTG:

Cuando el músculo está contraído (menos longitud), decae la actividad en el huso pero se puede realizar mayor fuerza o tensión. El OTG aumenta su actividad ante la mayor tensión al contraerse el músculo. El estiramiento hace que se active Ia pero también el OTG.

Receptor articular:

En las articulaciones móviles los huesos están unidos por unas bandas de tejido conocidas como ligamentos. Hasta el interior de los ligamentos llegan terminaciones nerviosas libres que pueden ser de dos tipos:

Receptores articulares: nos informan de la posición angular de la articulación. Informan del desplazamiento de la misma y del tiempo empleado en el desplazamiento. Aparecen dos tipos:

-          Tipo Ruffini: reconocen el componente dinámico y estático del cambio angular en el tiempo. Son fasicotónicos.

-          Tipo Golgi: son receptores estáticos. Reconocen la posición angular y el cambio angular.

Receptores para el dolor o nociceptores: como por ejemplo un dolor en el tobillo.

Vías centrales para la propiocepción: se asemeja a la del tacto.

La información viaja desde los receptores sensoriales en el músculo hacia la médula espinal. Desde ella el circuito se bifurca, una línea vuelve al músculo por los circuitos de los reflejos espinales y otra sigue hacia el bulbo raquídeo. En el bulbo la neurona hace relevo y nuevamente se vuelve a bifurcar el circuito. Una parte irá al cerebelo, que cumple una función crucial en el control motor, y otra viajará hacia el tálamo y la corteza. En la corteza somatosensorial, se procesa la información.

Sistema vestibular:

Es un sensor que percibe el desplazamientos angular (giros) y lineal (aceleración) de la cabeza. Para ello la cabeza debe ser sometida a aceleración que es el estímulo específico. Se percibe incluso sin visión. La información es usada para modificar la contracción de la musculatura esquelética. Ayuda a corregir la postura, además de intervenir en el desplazamiento de los ojos.

Anatomía funcional del sistema vestibular:

Se localiza en unos huecos del hueso temporal o laberinto óseo (a la altura de las orejas). Constituye junto a la cóclea o el caracol, el oído interno. Apareciendo uno por cada oído.

El sistema vestibular está constituido por tres canales semicirculares que se presentan en tres planos: vertical, horizontal y antero/posterior. También presenta dos sistemas en ampollas: el utrículo y el sáculo.

Los canales semicirculares están formados por una zona en canal o acanalada y una región ensanchada llamada ampolla que tiene la porción sensitiva. La porción sensitiva presenta dos elementos. Uno dorsal dónde hay una masa gelatinosa llamada cúpula y otro basal con epitelio llamado cresta ampular que presenta células de sostén y ciliadas.

Los sistemas en ampolla están formados en su base por un epitelio (mácula) con células de sostén y células ciliadas. Bañando al epitelio hay una masa gelatinosa en las que hay incrustaciones que se llama membrana otolítica (tiene otolitos de carbonato cálcico).

El sistema vestibular es un ejemplo de receptor sensorial secundario ya que presenta células ciliadas con cilios de altura variable.

Transducción del sistema vestibular:

Todos los compartimentos del sistema vestibular están recubiertos de endolinfa: líquido extracelular con características de intracelular donde el ión más abundante es el potasio. La endolinfa rellena el espacio interior de los canales que en sus ensanchamientos (ampollas) presentan las células ciliadas.

Reposo: Los cilios están alineados con el eje vertical. La célula libera neurotransmisores al aferente sensorial y éste muestra una tasa de potenciales de acción de 100 PA/s.

En relación al reposo pueden operar dos tipos de estímulos:

1. Los cilios se pliegan hacia el cinocilio, el nivel de despolarización aumenta y la tasa de liberación del neurotransmisor también. La aferente sensorial responde con un incremento en la tasa de disparo. Esta despolarización es mediada por un aumento en la conductancia a potasio (gK+).
2. Las células ciliadas pliegan sus cilios en dirección opuesta al cinocilio. La célula se hiperpolariza. La tasa de liberación del neurotransmisor disminuye. El aferente sensorial decae en su tasa de producción de PA/s.

Fisiología de los canales semicirculares:

Son sensores que detectan el giro de la cabeza siempre que esté sometida a aceleración.

Los cilios crecen hacia la posición central de la cabeza. Al girar a izquierda, las células ciliadas del oído izquierdo van en la misma dirección pero al chocar con la endolinfa los cilios se pliegan hacia la derecha. Esto es porque la endolinfa lleva retraso en seguir el giro de la cabeza. El mismo giro hace que los cilios de las células del oído derecho se plieguen en dirección opuesta.

El resultado en el cambio en el pliegue hace que las células ciliadas del oído izquierdo se despolaricen y favorece un incremento de la tasa de liberación del neurotransmisor hacia el aferente sensorial. La aferente sensorial acaba incrementando la frecuencia de PA/s.

En el oído contrario la célula se hiperpolariza. La tasa de liberación del neurotransmisor disminuye y por tanto la aferente sensorial disminuye su tasa de disparo respecto a su situación de reposo.

Ej: Durante el reposo hay una frecuencia de 100 PA/s. En un giro a izquierdas se producen 150 PA/s en el oído izquierdo y 50 PA/s en el derecho.

Fisiología del utrículo y el sáculo:

Están implicados en el reconocimiento de la posición estática de la cabeza y la aceleración lineal vertical (utrículo) y horizontal (sáculo).

En cada utrículo y en cada sáculo hay una zona de la estructura en la que una parte de las células ciliadas sus cilios crecen hacia una dirección y en la otra en dirección opuesta. La zona que separa las dos poblaciones se llama estriola.

En la parte basal aparece la mácula (con células ciliadas) y por encima la membrana otolítica. Si la cabeza se inclina hacia el lado izquierdo:

-          Algunas células pliegan sus cilios hacia el cinocilio y las otras al revés. Entonces una parte del sistema se despolariza y otro se hiperpolariza.

-          Se recibe por cada sistema una respuesta dual: una excitatoria y otra inhibidora. Se descifra por un código de línea marcada.

Vías centrales para el sistema vestibular:

La señal llega al ganglio vestibular y desde allí viaja al metencéfalo por el par craneal VIII o estatoacústico. En el metencéfalo hace relevo en los núcleos vestibulares cuya respuesta tendrá acción sobre el motor esquelético y el motor ocular.

Reflejo vestíbulo-ocular:

Es la acción compensatoria del ojo al movimiento de la cabeza. Así se consigue mantener fija la mirada.

Estos apuntes corresponden a la asignatura Fisiología Animal, cursada por el catedrático Blas Torres Ruiz en la Facultad de Biología, Universidad de Sevilla. Para cualquier duda consulte con su farmacéutico o profesional en la materia más cercano. También son válidos cualquier tipo de saber libresco de mesilla, preferentemente aquellos que tengan mayor rigor científico.

Percepción sensorial de un estímulo que lleva asociado energía mecánica. Los macanorreceptores informan de tres sensaciones:

-          Tacto: mecanorreceptores somestésicos.

-          Cinestesia: propioceptores y sistema vestivular.

-          Audición: receptores del sistema auditivo.

En todos los mecanorreceptores el estímulo deforma la membrana plasmática del receptor y propicia la apertura de canales de sodio que produce un incremento en la conductancia de sodio. Se lleva a cabo una despolarización de la célula, transduciéndose así el estímulo.

Somestesia:

Es  la percepción sensorial através de la piel. Se reciben tres tipos: tacto, temperatura o termorreceptor y dolor o nociceptores.

Mecanorreceptores somestésicos:

Informan del tacto y por ello se localizan en la piel. Todos ellos responden al carácter de receptor sensorial primario. Es decir, el estímulo se aplica en la piel y es recibido por una terminación nerviosa diréctamente, cuyo cuerpo está en un ganglio y va al sistema nervioso central.

Tipos:

-          Terminación corpúsculo de  Merkel: más superficial en la dermis.

-          Terminación corpúsculo de  Meissner

-          Terminación corpúsculo de  Pacini

-          Terminación corpúsculo de  Ruffini: más profunda en la dermis.

En la piel que poseen pelos hay otro tipo de receptor llamado receptor del folículo piloso que se localiza en la raiz del pelo. Los cinco tipos se pueden dividir en dos categorías:

-          Receptor de adaptación rápida: sólo perciben los cambios en la intensidad del estímulo. Se engloban dentro de esta categoría: Meissner, Pacini y el receptor del folículo piloso.

-          Receptor de adaptación lenta: reconocen el estímulo mientras está presente. Se engloban dentro de esta categoría: Merkel y Ruffini.

Características del campo receptor

Un campo receptor es una región que activa a cierto receptor sensorial.

1)      El tamaño del campo receptor depende de la zona del cuerpo. Siendo los campor receptores más pequeños en la mano (en especial los dedos) y en la cara (en particular en los labios). Son mayores en las zonas del tronco y las extremidades. A menor campo receptivo, mayor sensibilidad tactil. El tamaño de los campos se determina mediante un experimento en el que se usa un compas con dos cerdas o pelos. El compas se aplica abierto en distintas aperturas, sobre la persona en estudio que tiene los ojos tapados. Si la persona percibe dos estímulos, estamos ante dos campos receptores. Si es uno, será un campo.

2)      Los campos receptores suelen mostrar solapamiento. Por lo que hay una región en la que cuando le llega un estímulo, activa a los dos receptores. Sirve para indicar la zona de procedencia.

3)      A lo largo del campo de recepción hay una graduación de la respuesta o de la sensibilidad del receptor. El campo receptor esta graduado en zonas. Si se activa por ejemplo la zona 1, se obtiene una respuesta (x potenciales de acción por segundo). Las otras zonas tienen respuestas distintas. La graduación se produce desde la zona de mayor respuesta hasta el resto de menor respuesta. Por lo tanto la sensibilidad no es homogénea dentro del propio campo.

Vías centrales para la somestesia:

Existen dos rutas para reconocer la sensación tactil:

1) Ruta del tacto fino:

El estímulo llega a una región derecha del cuerpo y se transmite la información pasando por la médula espinal. Al llegar al bulbo raquídeo la neurona que transporta la información hace “relevo” y la pasa a otra. De la tarea de pasar la información se encargan los núcleos de la columna dorsal. En el tálamo la información viaja al lado izquierdo del cerebro y se vuelve a pasar el relevo, esta vez en el núcleo ventral. Ya en el telencélo y concretamente en la corteza somatosensorial, se integra la información.

2)  Ruta del tacto grueso.

Cuando el estímulo llega a un receptor de la derecha, la información viaja hasta la médula espinal, donde se releva a otra neurona y se cambia el cirtcuito hacia la zona izquierda del cerebro. Desde allí la información viaja directamente hasta el tálamo donde vuelve a hacerse relevo. Ya en el telencéfalo se procesa la información en la coreza somatosensorial.

Procesamiento central de la entrada somestésica:

Obedece a un código de líne marcado. Es decir que se activan las rutas anteriores desde el receptor a la corteza somatosensorial primaria. El campo sensorial también se identifica mediante un código de línea marcada. Esto se conoce cmo representación somatorópica. Cuando recibe un estímulo no se activa toda la corteza, sino la parte que procesa el campo sensorial determinado.

Además la reproducción somatotópica es desproporcionada. Esto quiere decir que regiones pequeñas como las manos y la cara, acupan grandes regiones en la corteza para ser procesadas. En general, regiones con pequeñas campos recpetivos, ocupan grandes regiones de la corteza.

Teoría de la barrera del dolor:

Cuando te haces algún tipo de daño (dolor) se tiende a lamer o acariciar la zona de dolor. Esto se debe a que la ruta de dolor y tacto comparten la misma vía. Al activar receptores del tacto se inhiben las vías nociceptivas. En esta base se asienta la acupuntura.

Estos apuntes corresponden a la asignatura Fisiología Animal, cursada por el catedrático Blas Torres Ruiz en la Facultad de Biología, Universidad de Sevilla. Para cualquier duda consulte con su farmacéutico o profesional en la materia más cercano. También son válidos cualquier tipo de saber libresco de mesilla, preferentemente aquellos que tengan mayor rigor científico.

Se divide en dos grandes regiones: sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso periférico (SNP).

Macroanatomía del encéfalo:

Teniendo en cuenta el desarrollo embrionario lo que primero aparece es el tubo neuronal cuya parte anterior se expande para formar lo que se será el futuro encéfalo. Esta expansión sufre un primer estrechamiento o constricción conocida como flexión cefálica, quedando dividida en dos partes. La aparición de una segunda constricción llamada istmo hará que la expansión se divida en tres zonas (vesículas) que darán lugar a las distintas partes del encéfalo: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. Estas tres zonas de dividirán en cinco zonas:

Conceptos básicos de neuroanatomía:

-          Soma o cuerpo neuronal: región de la neurona en la que se localiza el núcleo y la mayor parte de los orgánulos.

-          Sustancia gris: zonas del cerebro de aspecto grisáceo cuando se ve en fresco. Se corresponde con regiones donde hay somas.

-          Sustancia blanca: aspecto blanquecino del tejido en fresco. Está formado por los axones que discurren por el sistema nervioso. Será más blanco conforme tenga más mielina.

Los somas se pueden agrupar de tres formas diferentes:

-          Núcleos: grupo de somas que están muy próximos entre sí. El conjunto de somas es de manera ovoidea.

-          Formación reticular: los somas están dispuestos de manera laxa y poco cercana. En forma de red.

-          Capa o lámina: los somas forman un estrato.

Los axones se organizan en forma de fascículos, vía o tracto. Todas corresponden a paquetes de axones que coinciden en el punto de origen y destino. Ejemplo: tracto cortico/espinal que nace en la corteza y va hasta la médula espinal.

Microanatomía cerebral y espinal:

1)      Telencéfalo: Formado por la corteza y los núcleos de la base (importantes para el tono muscular). La corteza está dividida en lóbulos como el del área motora.

2)      Diencéfalo: Dividido en tres partes. En la parte más dorsal aparece la epífisis o glándula pineal (tercer ojo de los reptiles) importante en el control de los ritmos biológicos. En la parte intermedia aparece el tálamo que posee núcleos que reciben información y la mandan a otra región; y el núcleo geniculado medial que recibe información del oído y la envía a la corteza. En la parte ventral aparece el hipotálamo dónde se encuentra la hipófisis que es importante en el control hormonal.

3)      Mesencéfalo: En su parte dorsal aparece los colículos superiores (implicados en la orientación) y los colículos inferiores (implicados en la percepción auditiva). En la parte intermedia y ventral aparecen diversos núcleos como el núcleo rojo (encargado del control motor) y la formación reticular del mesencéfalo que es el sistema generador del motor y ciclos vigilia/sueño.

4)      Metencéfalo: En la parte dorsal aparece el cerebelo y en las partes intermedias y ventral (conocidas como protuberancia o región del puente) hay núcleos como el núcleo vestibular y la formación reticular.

5)      Mielencéfalo o bulbo raquídeo: Tiene varios núcleos como los núcleos de la columna dorsal (encargados del tacto), control del ritmo cardíaco y tono vascular; y el control de la respiración.

Pares craneales:

Son los nervios que vinculan al encéfalo con el cuerpo. Se denominan pares porque llagan uno a cada lado del cerebro. Son doce:

-           I: nervio olfatorio.

-           II: nervio óptico

-           III: nervio oculomotor

-           IV: nervio troclear

-          V: nercio trigémino.

-          VI: nervio abducens

-          VII: nervio facial

-          VIII: nervio vestibulococlear

-          IX: nervio glosofaríngeo

-          X: nervio vago

-          XI: nervio accesorio espinal

-          XII: nervio hipogloso

Recientes estudios también hacen mención a un par 0 que tiene relación con los nervios que inervan el órgano vomeronasal encargado de la percepción de las hormonas.

Tipos de células del sistema nervioso:

Además de las neuronas aparecen una serie de células accesorias llamadas células de la glía que se dividen en dos grupos.

-          Macroglía: con funciones de sostén y nutricionales. Estas son: oligodendrocitos, células de Schwann y astrocitos.

-          Microglía: participan en las respuestas defensivas.

Actualmente varios estudios han demostrado que además de las funciones de sostén y nutrición, las células de la glía tienen implicación en la coordinación de la información transmitida por las neuronas. Actuarían regulando la velocidad de transmisión de los impulsos eléctricos.

Estos apuntes corresponden a la asignatura Fisiología Animal, cursada por el catedrático Blas Torres Ruiz en la Facultad de Biología, Universidad de Sevilla. Para cualquier duda consulte con su farmacéutico o profesional en la materia más cercano. También son válidos cualquier tipo de saber libresco de mesilla, preferentemente aquellos que tengan mayor rigor científico.

Sistema mediante el cual se puede actuar sobre el medo externo o interno. Según la respuesta del efector puede ser:

-          Mecánico: músculo.

-          Secreción: glándula secretora.

-          Descarga eléctrica: órganos eléctricos.

-          Cambio de color: cromatóforo.

-          Luminosidad: órgano bioluminiscente.

Están regulados por el sistema nervioso, sistema endocrino, ambos o ninguno.

Morfología funcional del músculo estriado:

Puede ser esquelético y cardíaco. Un músculo está formado por células o fibras musculares que poseen dos componentes:

1. Sistema contráctil con miofibrillas. Cada una es la repetición de una unidad básica conocida como sarcómera que a su vez está formada por dos tipos de filamentos. El primer tipo son los gruesos que están formado por la proteína miosina. La miosina presenta dos regiones: la región alargada y la cabeza de miosina que presenta actividad ATPasa. El filamento delgado está formado por tres tipos de proteína. En primer lugar tenemos la actina. Está formada por actina G o globular que se agrupa formando la actina F o filamentosa, la unión de estas últimas da la actina. La segunda proteína es la tropomiosina que son filamentos que se pliegan sobre la actina F. La última es la troponina que presenta tres subunidades: troponina T (con la que se une a la tropomiosina), triponina I (inhibe o impide la interacción actina/miosina en reposo) y la troponina C (con capacidad para ligar con calcio).
2. Sistema de membrana que está formada por dos partes. Invaginaciones de la membrana plasmática hacia el citoplasma llamadas túbulos T o transversos. También aparece un abundante retículo endoplasmático (sarcoplasto) que es un reservorio de calcio.

Concepto de unidad motora:

Un unidad motora es el número de células musculares inervadas por una motoneurona (Mn). Cuanto menor es la unidad motora, mayor es la precisión con la que el músculo se contrae.

Acoplamiento excitación/contracción.

Excitación:

1. Llegada de uno o varios potenciales de acción al terminal axónico. Produce una despolarización en el terminal presináptico proporcional al número de potenciales de acción.
2. Entrada de calcio en el terminal presináptico. Se abren los canales de calcio voltaje dependientes.
3. Según la cantidad de calcio que entre, se movilizan y liberan vesículas que contienen el neurotransmisor acetilcolina (Ach).
4. Unión del neurotransmisor al receptor situado en la membrana postsináptica. Es decir en la membrana celular muscular. El receptor es ionotópico y al abrirse permite el paso de entrada de sodio y salido de potasio. Es un canal catiónico no selectivo.
5. El sodio entre en más abundancia que la salida de potasio y produce una despolarización en la membrana de la célula muscular. Si supera el valor umbral, se abren lo canales de sodio voltaje dependientes y se produce un potencial de acción. A la despolarización se le conoce como potencial de placa motora.
6. El potencial de acción se propaga hasta el sistema de túbulos transversos o túbulos T.
7. Cuando alcanza a los tubulos T, produce una actuación sobre el retículo sarcoplástico. Se abren los canales de calcio.
8. Se libera calcio desde el retículo.

Contracción:

1. El calcio se une a la troponina (a su subunidad C) e induce un cambio conformacional tal que el complejo troponina/tropomiosina se desplaza en relación al filamento de actina. Ese desplazamiento facilita que interaccione la actina con las cabezas de las moléculas de miosina. La cabeza de miosina se gira y al hacerlo favorece el acortamiento de la sarcómera o el aumento de la tensión que este realiza. Esto se conoce como la teoría de los filamentos deslizantes.

Después se rompen las uniones miosina/actina por hidrólisis mediante gasto de ATP. Entonces el sistema se encuentra libre para otra contracción haciendo que las bandas Z se acerquen más. El ATP puede servir para rotar cabezas o romper los puentes actina/miosina. No se sabe muy bien, pero puede ser que sean las dos hipótesis juntas.

Relajación:

1. Se produce la reaceptación activa de calcio hacia el interior del retículo. Entonces disminuye la concentración citoplasmática de calcio. La troponina cubre los lugares de unión de la miosina a la actina impidiendo la interacción miosina/actina.

Propiedades mecánicas del músculo:

1) Contracción muscular:

Se puede dar por acortamiento del eje muscular (contracción isotónica) o por un cambio en la fuerza o tensión que no varia su longitud (contracción isométrica). Ambos fenómenos se combinan.

2) Fases de la contracción muscular:

Existen dos etapas:

-          Fase de contracción: se produce la estimulación del músculo creando un acortamiento en longitud o el incremento de la tensión.

-          Fase de relajación: cuando no hay estimulación se da un alargamiento de la longitud o una bajada de la tensión.

Hay un período de latencia que es el tiempo requerido desde que aparece el potencial de acción hasta que se da la fase de contracción. Con frecuencia después de este período de latencia hay una mini relajación. Cada músculo tiene distinta dinámica en respuesta al mismo estímulo.

3) Efecto de la estimulación repetitiva del músculo:

Cuando se da un estímulo se da contracción. Si antes de que vuelva al reposo hay otro estímulo, el efecto se adiciona. Así hasta llegar a un máximo que se conoce como concentración tetánica (llamada así porque es el punto al que se llega por efecto de la toxina tetánica). Ésta se produce entre 20/200 ciclos/s de estimulación. La contracción tetánica finaliza al cabo del tiempo llegando a la fatiga muscular.

4) Curva tención/longitud:

Si la célula muscular está muy contraída la sarcómera tiene muchas conexiones actina/miosina. Si está muy alargada las actinas y miosinas están muy lejos para conectar. Por ello existe un óptimo de longitud inicial que corresponde con el músculo relajado y que permite un acortamiento o cambio de tensión más eficiente.

5) Curva carga/velocidad:

A mayor carga a desplazar, menor es la velocidad de acortamiento.

Estos apuntes corresponden a la asignatura Fisiología Animal, cursada por el catedrático Blas Torres Ruiz en la Facultad de Biología, Universidad de Sevilla. Para cualquier duda consulte con su farmacéutico o profesional en la materia más cercano. También son válidos cualquier tipo de saber libresco de mesilla, preferentemente aquellos que tengan mayor rigor científico.

Los órganos de los sentidos permiten saber las características del medio externo e interno y sus variaciones. De ello se encargan células especiales llamadas receptores sensoriales. Éstas células se agrupan en los órganos de los sentidos: vista, gusto, olfato, oído, tacto, etc.

Concepto de receptor sensorial y de transducción:

El receptor sensorial tiene dos características distintivas:

1)      Son filtros biológicos que se activan por un tipo de estímulo específico. Actúan en respuesta a la energía asociada al estímulo. Son selectivos, pueden recibir varios estímulos pero sólo reaccionan con uno determinado.

2)      Sea cual sea la naturaleza del estímulo, el receptor transforma la energía en una variación de potencial de membrana (Vm). Esto se llama transducción).

Concepto de estímulo específico, unidad y campo sensorial:

Cada receptor sensorial tiene su estímulo específico. Del estímulo el receptor sensorial informa del tipo de intensidad, la duración y la localización. Para que el receptor sensorial se active frente al estímulo se requiere una intensidad mínima llamada intensidad umbral. Ésta difiere de un receptor a otro.

Una unidad sensorial (n) se refiere al número de células receptoras que informan a una célula ganglionar o fibra sensitiva.

Un campo sensorial es una zona o región que activa a un receptor, a una célula ganglionar o a una fibra sensitiva.

Morfología funcional de los receptores sensoriales:

Se pueden subdividir funcionalmente:

1)      Receptor sensorial primario: la célula ganglionar percibe los estímulos por sus mismos axones.

2)      Receptor sensorial secundario: entre el estímulo y la célula ganglionar hay una célula especializada. Ej: oído (audición y equilibrio), gusto.

3)      Receptor sensorial terciario: entre la célula ganglionar y el estímulo hay dos células especializadas de las cuales una de ellas recibe el estímulo. Ej: la visión presenta una célula que recibe el estímulo (bastón) y una célula que transmite el estímulo a la fibra sensitiva (célula bipolar).

Potencial de generador y potencial de receptor:

Cualquier estímulo crea una modificación del Vm y esa modificación puede ser un potencial de generación o receptor.

Codificación de la intensidad del estímulo:

Codificación de la modulación sensorial:

Si todas las informaciones son potenciales de acción ¿cómo diferencia el cerebro los estímulos? En el sistema nervioso central opera un código de línea marcada que descifra la modalidad sensorial. Cada potencial de acción va a unas regiones determinadas.

Reconocimiento de la intensidad:

Existe una correlación entre la intensidad del estímulo y el potencial de receptor o el potencial de generador. La varizaición en el Vm que se produce se traduce en una mayor o menor frecuencia de potencial de acción. Cada receptor sensorial puede modificar su respuesta al estímulo operando dentro de un cierto rango. Esto se conoce como el rango dinámico del receptor.

Cada órgano sensorial tiene un rango mayo que es la suma de los rangos de los distintos receptores sensoriales que lo componen (A, B y C). Por tanto en el órgano sensorial el rango dinámico está fraccionado en el de los receptores.

Cuando aplicamos un estímulo en el rango de A, se crea un potencial de acción de, por ejemplo, 100 milivoltios. Pasados este umbral llega a un estado de saturación. El voltaje producido se puede sumar a otro si aplicamos un nuevo estímulo. Por tanto el total del voltaje será 200. Así sumando los distintos rangos obtendremos la intensidad del estímulo.

Factores que determinan la sensibilidad del receptor.

Adaptación del receptor:

El estímulo puede ser percibido de forma diferente en el tiempo. Los receptores sensoriales se pueden clasificar según su respuesta en:

-          De adaptación lenta o tónicos: Están activos mientras esté el estímulo y su respuesta está modulada por la intensidad del estímulo (frecuencia: PA/s). Existe pues una relación entre intensidad del estímulo y frecuencia.

-          De adaptación rápida o fásicos: perciben la presencia o ausencia del estímulo y los cambios en la intensidad del mismo. El receptor no está activo cuando el estímulo es mantenido o de intensidad fija. Perciben los cambios o períodos de cambios. Si el estímulo cambia lentamente la respuesta (números de PA) será menor. Si el estímulo cambia rápidamente la respuesta (número de PA) será mayor. Se da una correlación entre la cinética (velocidad), intensidad del estímulo y la frecuencia o respuesta (PA/s).

En los órganos sensoriales coexisten ambos tipos. Unos captan el tiempo del estímulo (tónico) y el otro la intensidad y velocidad (fásico). Incluso se encuentran receptores que son fasicotónicos.

Control por los circuitos de la percepción sensorial:

-          Adaptación por retroalimentación negativa: Una neurona A activa (+) a B que a su vez activa (+) a C. Pero B también inactiva (-) a A. Con esto se consigue que aunque esté presente el estímulo, no se perciba.

-          Circuitos de inhibición lateral: En un conjunto de columnas de células cuando se activa una columna, sus células inhiben a las de otras columnas. Así se localiza el foco del estímulo.

Vease también interacción neuronal en: Comunicación interneuronal (II).

Clasificación de los receptores sensoriales:

Según la naturaleza del estímulo:

1)      Mecanorreceptores: tacto, audición, cinestesia.

2)      Termorreceptores: calor, frio, infrarrojos.

3)      Quimiorreceptores: olor, gusto.

4)      Receptores de campos electromagnéticos: visión.

5)      Receptores de estímulos dolorosos: nociceptores.

Según la procedencia del estímulo:

1)      Exterorreceptores: de procedencia externa.

2)      Internorreceptores: de procedencia interna.

Estos apuntes corresponden a la asignatura Fisiología Animal, cursada por el catedrático Blas Torres Ruiz en la Facultad de Biología, Universidad de Sevilla. Para cualquier duda consulte con su farmacéutico o profesional en la materia más cercano. También son válidos cualquier tipo de saber libresco de mesilla, preferentemente aquellos que tengan mayor rigor científico.

La liberación se realiza de forma escalonada o en paquetes discretos. Los cambios en los valores de potencial de membrana (Vm) son discretos o a saltos. Un salto es la liberación de una vesícula que posee unas 20000 moléculas de neurotransmisor que salen y activan 20000 receptores, entonces es cuando se da un salto de Vm.

Receptor postsináptico:

El neurotransmisor se une a receptores situados en la membrana de la célula postsináptica. Los receptores son específicos del neurotransmisor. Hay incluso subtipos para cada uno. Los receptores pueden ser:

Ionotópicos: son receptores y canales a la vez. Cuando interacciona con el neurotransmisor se abren.

Receptores que producen despolarización:

1)      Canal para Na+: aumenta la conductancia para el sodio (GNa+), es decir, entra sodio.

2)      Canal Na+/K+: entra sodio y potasio (K). Suben ambas conductancias.

Receptores que producen una hiperpolarización:

3)      Canal de K+: sale potasio y aumenta su conductancia.

4)      Canal de Cl-: entra cloro y aumenta su conductancia.

Metabotrópicos: el neurotransmisor se une al receptor pero éste no es un canal iónico. La unión desencadena una cascada intracelular que favorece la apertura o cierre de canelas.

Ejemplos:

-          Cierre de canales de K+ por lo que baja la conductancia de potasio (GK+) y se dan despolarizaciones prolongadas. Fundamental para procesos de aprendizaje tipo asociativo.

-          Cierre de canales de Na+ por lo que baja la conductancia de sodio y se da una hiperpolarización prolongada.

Aspectos fisiológicos postsinápticos:

La consecuencia última de que se libere el neurotransmisor es que varía la conductancia (G) de la membrana postsináptica y por ende el Vm. Se produce entonces un potencial postsináptico que puede ser de dos tipos:

-          Si despolariza: favorece la aparición de un potencial de acción. Se dice que es de carácter excitador y se representa con un +.

-          Si hiperpolariza: no favorece la aparición de un potencial de acción. Se dice que es de carácter inhibidor y se representa con un  - .

Integración neuronal de las sinapsis:

Zona de decisión: segmento inicial del axón. Si al segmento llegan (desde las sinapsis de otras neuronas) muchas despolarizaciones por encima de un valor umbral, se darán uno o varios potenciales de acción. Si no se alcanza el valor umbral, la célula receptora no responde.

Factores que intervienen:

-          Constante de tiempo y espacio de cada neurona.

-          Localización y número de las entradas sinápticas. Cuanto más alejadas estén, menor probabilidad de crear un potencial de acción.

-          Carácter de las entradas sinápticas: inhibidoras o excitadoras.

Mecanismos que operan: La neurona suma o integra las despolarizaciones o hiperopolarizaciones. Si el balance total es supraumbral se dará un potencial de acción.

Respuesta: creación o no de potenciales de acción por segundo. Se crea una codificación por frecuencia.

Interacción neuronal:

Comunicación: mediante sinapsis. Pueden ser sinapsis eléctricas que son siempre excitadoras y sinapsis química que pueden ser excitadoras (+) o inhibidoras (-).

Circuitos:

Convergente: Una neurona A y una B convergen la información en C. Pueden ser + o – .

Divergente: Una neurona A lleva la información a B y C.

Retroalimentación: Una neurona A actúa sobre B y ésta sobre C. A su vez C retroalimenta a A. Puede ser de carácter inhibitorio.

Anteroalimentación: Una neurona A comunica con B y esta con C. Pero A también comunica con C. Hay dos rutas paralelas para la información por lo que son redundantes, pero si se pierde una queda la otra.

Inhibición lateral: Un circuito en columnas en el que cada columna recibe un estímulo e inhibe al resto. Sirve para una mayor definición de la información.

Neurotransmisores:

Aparecen cuatro familias. Algunos ejemplos:

1)      Acetil-colina: ampliamente usado por ejemplo en el sistema motor voluntario e involuntario. Puede excitar o inhibir según el receptor.

2)      Aminas biógenas: dopamina, serotonina, noradrenalina. Pueden excitar o inhibir según el receptor.

3)      Aminoácidos: ácido glutámico (de carácter excitador) y GABA (inhibidor).

4)      Neuropéptidos: endorfinas y opiáceos endógenos. Pequeñas cadenas de aminoácidos. Poseen efectos analgésicos y están relacionados con la adicción a las drogas.

Estos apuntes corresponden a la asignatura Fisiología Animal, cursada por el catedrático Blas Torres Ruiz en la Facultad de Biología, Universidad de Sevilla. Para cualquier duda consulte con su farmacéutico o profesional en la materia más cercano. También son válidos cualquier tipo de saber libresco de mesilla, preferentemente aquellos que tengan mayor rigor científico.