Propioceptores y Sistema Vestibular

Concepto de cinestesia:

Percepción sensorial de la posición y los desplazamientos de cada una de las partes de nuestro cuerpo. Incluso en ausencia de visión.

Hay dos familias de receptores sensoriales:

Propioceptores:

–          Huso muscular: sensores de la elongación del músculo.

–          Órgano tendinoso de Golgi: sensores de la tensión o fuerza del músculo en la contracción.

–          Receptores articulares: terminaciones nerviosas en las articulaciones que nos ayudan a saber el ángulo de la articulación.

Receptores del sistema vestibular.

Huso muscular:

Morfología funcional e inervación:

En el interior del músculo hay unas estructuras que tienen forma de huso o fusiforme que se conocen como huso muscular. Contiene en su interior dos tipos de fibras musculares diferenciadas:

–          Fibra muscular sacular: la región central está abombada y en él se acumulan múltiples núcleos. En la periferia están las miofibrillas. En cada huso hay de 2 a 3 células.

–          Fibra muscular en cadena: en la porción central los núcleos están alineados en cadena. Cada huso tiene de 3 a 5 células.

A ambos tipos de fibras se les llama intrafusales. Aquellas que están en el músculo y no son del huso se les llaman extrafusales. El huso muscular tiene dos tipos de inervación. Una de naturaleza sensorial (lleva información al sistema nervioso central) y otra de tipo motor.

En el tipo de inervación sensorial se pliega espiralmente el axón sobre las fibras del huso. Son células ganlgionares. A estas fibras se les conoce como fibras de tipo Ia o fibras primarias. El I es por su velocidad (Aa, 40-120 m/s) y a porque se pliega de forma anudo espiral.

Hay un segundo tipo de fibras sensoriales que sólo inervan a las fibras musculares nucleares en cadena. Se llaman de tipo II o secundarias. Estas fibras son Ab (40-70 m/s).

Las fibras del huso reciben también información motora de neuronas motoras. Son conocidas como motoneuronas g (15-40 m/s) Son fibras motoras que inervan al huso muscular.

En general cuanto mayor es el número de husos en el músculo, mayor es su precisión al contraerse.

Fisiología del huso muscular: respuesta estática y dinámica.

Un músculo con una longitud inicial (L0) en un tiempo inicial (T0) que pasa a tener una longitud mayor (L1) en un tiempo T1. El incremento en la longitud, implica un incremento en la actividad sensitiva (generación de potenciales de acción) del huso mitótico.

Si un músculo estirado pasa a ser contraído, la actividad del receptor decrece (hay menos potenciales de acción). A mayor longitud las fibras sensitivas tienen mayor tasa de disparo o potenciales de acción.

Las fibras Ia son de tipo fasico-tónico o de adaptación rápida y lenta. Informan tanto del tiempo invertido en la elongación (dinámico) como del componente estático (longitud final).

Las fibras II son exclusivas de adaptación lenta o tónica. Informan del componente estático: longitud final alcanzada.

Modulación de la descarga aferente:

  1. Músculo estirado: aumenta la actividad del huso. Se activa el receptor sensorial si se estira más. Más potenciales de acción.
  2. Músculo menos estirado: receptor sensorial activo. Si se contrae, baja la longitud, entones al acortarse el receptor sensorial estará más inactivo.
  3. Músculo contraído y el receptor sensorial está activo. Esto es porque las motoneuronas g se activan y las porciones dístales del huso se contraen.

Órgano tendinoso de Golgi:

Morfología funcional:

El músculo está fijado al hueso por tejido conjuntivo llamada tendón. En la unión entre tendón y músculo hay unas estructuras en cápsulas que son el órgano tendinoso de Golgi (OTG). Está fijado al tendón y unido a células musculares extrafusales. En el interior del OTG hay fibras conjuntivas entre las cuales discurren terminales nerviosos llamados de tipo Ib. I por su velocidad de conducción, tipo Aa y b para distinguirlos de Ia.

Fisiología del OTG:

Cuando el músculo está contraído (menos longitud), decae la actividad en el huso pero se puede realizar mayor fuerza o tensión. El OTG aumenta su actividad ante la mayor tensión al contraerse el músculo. El estiramiento hace que se active Ia pero también el OTG.

Receptor articular:

En las articulaciones móviles los huesos están unidos por unas bandas de tejido conocidas como ligamentos. Hasta el interior de los ligamentos llegan terminaciones nerviosas libres que pueden ser de dos tipos:

Receptores articulares: nos informan de la posición angular de la articulación. Informan del desplazamiento de la misma y del tiempo empleado en el desplazamiento. Aparecen dos tipos:

–          Tipo Ruffini: reconocen el componente dinámico y estático del cambio angular en el tiempo. Son fasicotónicos.

–          Tipo Golgi: son receptores estáticos. Reconocen la posición angular y el cambio angular.

Receptores para el dolor o nociceptores: como por ejemplo un dolor en el tobillo.

Vías centrales para la propiocepción: se asemeja a la del tacto.

La información viaja desde los receptores sensoriales en el músculo hacia la médula espinal. Desde ella el circuito se bifurca, una línea vuelve al músculo por los circuitos de los reflejos espinales y otra sigue hacia el bulbo raquídeo. En el bulbo la neurona hace relevo y nuevamente se vuelve a bifurcar el circuito. Una parte irá al cerebelo, que cumple una función crucial en el control motor, y otra viajará hacia el tálamo y la corteza. En la corteza somatosensorial, se procesa la información.

Sistema vestibular:

Es un sensor que percibe el desplazamientos angular (giros) y lineal (aceleración) de la cabeza. Para ello la cabeza debe ser sometida a aceleración que es el estímulo específico. Se percibe incluso sin visión. La información es usada para modificar la contracción de la musculatura esquelética. Ayuda a corregir la postura, además de intervenir en el desplazamiento de los ojos.

Anatomía funcional del sistema vestibular:

Se localiza en unos huecos del hueso temporal o laberinto óseo (a la altura de las orejas). Constituye junto a la cóclea o el caracol, el oído interno. Apareciendo uno por cada oído.

El sistema vestibular está constituido por tres canales semicirculares que se presentan en tres planos: vertical, horizontal y antero/posterior. También presenta dos sistemas en ampollas: el utrículo y el sáculo.

Los canales semicirculares están formados por una zona en canal o acanalada y una región ensanchada llamada ampolla que tiene la porción sensitiva. La porción sensitiva presenta dos elementos. Uno dorsal dónde hay una masa gelatinosa llamada cúpula y otro basal con epitelio llamado cresta ampular que presenta células de sostén y ciliadas.

Los sistemas en ampolla están formados en su base por un epitelio (mácula) con células de sostén y células ciliadas. Bañando al epitelio hay una masa gelatinosa en las que hay incrustaciones que se llama membrana otolítica (tiene otolitos de carbonato cálcico).

El sistema vestibular es un ejemplo de receptor sensorial secundario ya que presenta células ciliadas con cilios de altura variable.

Transducción del sistema vestibular:

Todos los compartimentos del sistema vestibular están recubiertos de endolinfa: líquido extracelular con características de intracelular donde el ión más abundante es el potasio. La endolinfa rellena el espacio interior de los canales que en sus ensanchamientos (ampollas) presentan las células ciliadas.

Reposo: Los cilios están alineados con el eje vertical. La célula libera neurotransmisores al aferente sensorial y éste muestra una tasa de potenciales de acción de 100 PA/s.

En relación al reposo pueden operar dos tipos de estímulos:

  1. Los cilios se pliegan hacia el cinocilio, el nivel de despolarización aumenta y la tasa de liberación del neurotransmisor también. La aferente sensorial responde con un incremento en la tasa de disparo. Esta despolarización es mediada por un aumento en la conductancia a potasio (gK+).
  2. Las células ciliadas pliegan sus cilios en dirección opuesta al cinocilio. La célula se hiperpolariza. La tasa de liberación del neurotransmisor disminuye. El aferente sensorial decae en su tasa de producción de PA/s.

Fisiología de los canales semicirculares:

Son sensores que detectan el giro de la cabeza siempre que esté sometida a aceleración.

Los cilios crecen hacia la posición central de la cabeza. Al girar a izquierda, las células ciliadas del oído izquierdo van en la misma dirección pero al chocar con la endolinfa los cilios se pliegan hacia la derecha. Esto es porque la endolinfa lleva retraso en seguir el giro de la cabeza. El mismo giro hace que los cilios de las células del oído derecho se plieguen en dirección opuesta.

El resultado en el cambio en el pliegue hace que las células ciliadas del oído izquierdo se despolaricen y favorece un incremento de la tasa de liberación del neurotransmisor hacia el aferente sensorial. La aferente sensorial acaba incrementando la frecuencia de PA/s.

En el oído contrario la célula se hiperpolariza. La tasa de liberación del neurotransmisor disminuye y por tanto la aferente sensorial disminuye su tasa de disparo respecto a su situación de reposo.

Ej: Durante el reposo hay una frecuencia de 100 PA/s. En un giro a izquierdas se producen 150 PA/s en el oído izquierdo y 50 PA/s en el derecho.

Fisiología del utrículo y el sáculo:

Están implicados en el reconocimiento de la posición estática de la cabeza y la aceleración lineal vertical (utrículo) y horizontal (sáculo).

En cada utrículo y en cada sáculo hay una zona de la estructura en la que una parte de las células ciliadas sus cilios crecen hacia una dirección y en la otra en dirección opuesta. La zona que separa las dos poblaciones se llama estriola.

En la parte basal aparece la mácula (con células ciliadas) y por encima la membrana otolítica. Si la cabeza se inclina hacia el lado izquierdo:

–          Algunas células pliegan sus cilios hacia el cinocilio y las otras al revés. Entonces una parte del sistema se despolariza y otro se hiperpolariza.

–          Se recibe por cada sistema una respuesta dual: una excitatoria y otra inhibidora. Se descifra por un código de línea marcada.

Vías centrales para el sistema vestibular:

La señal llega al ganglio vestibular y desde allí viaja al metencéfalo por el par craneal VIII o estatoacústico. En el metencéfalo hace relevo en los núcleos vestibulares cuya respuesta tendrá acción sobre el motor esquelético y el motor ocular.

Reflejo vestíbulo-ocular:

Es la acción compensatoria del ojo al movimiento de la cabeza. Así se consigue mantener fija la mirada.

Estos apuntes corresponden a la asignatura Fisiología Animal, cursada por el catedrático Blas Torres Ruiz en la Facultad de Biología, Universidad de Sevilla. Para cualquier duda consulte con su farmacéutico o profesional en la materia más cercano. También son válidos cualquier tipo de saber libresco de mesilla, preferentemente aquellos que tengan mayor rigor científico.

 

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Acerca de Tsalawaly

Licenciado en Biología por la Universidad de Sevilla. Máster en Comunicación Científica, Médica y Ambiental por la Universidad Pompeu Fabra. Presidente de la Asociación Cultural de Divulgación Científica Drosophila. Editor de la revista Boletín Drosophila. Ver todas las entradas de Tsalawaly

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